Glicoliză
Glicoliza (greacă :Γλυκόλυση, glykys-dulce, lysys-rupere, descompunere, engleză : Glycolysis - Embden-Meyerhoff-Parnas pathway,) este un proces metabolic catabolic-enzimatic de oxidare (ardere) a monozaharidelor (cel mai adesea D-glucoza) cu eliberare treptată și cumulată a energiei.
(1 D-glucoză --> 2 piruvat + 2 ATP + 2 NADH)
Glc-6-P = Glucoză-6-fosfat
Frc-6-P = Fructoză-6-fospfat
Frc-1,6-bP = Fructoză-1,6-disfosfat
DHAP = Dihidroxiacetonfosfat
GAP = Gliceraldehidă-3-fosfat
1,3-bPG = 1,3-Difosfoglicerat
3-PG = 3-Fosfoglicerat
2-PG = 2-Fosfoglicerat
PEP = Fosfoenolpiruvat
Pyr = Piruvat
Acest proces de oxidare, (prima etapă a procesului de respirație, calea dihotomică, faza anaerobă a respirației) a fost denumit „Calea E.M.P” după inițialele numelor descoperitorilor, Gustav Georg Embden (1874-1933), Otto Fritz Meyerhof (1884-1951) și Jakub Karol Parnas (1884-1949).
Localizată în hialoplasma celulară și în cloroplaste, molecula de glucoză este scindată în două molecule de acid piruvic în 3 faze succesive: I- activarea hexozelor cu consumarea a doua molecule de ATP și descompunerea dihotomica a lor până la două fosfotrioze-produși intermediari instabili; II- prima fosforilare de substrat, care începe cu transformarea aldehidei fosfoglicerice în acid fosfogliceric cu eliberare de energie sub formă de NADH+H+ redus și sinteza unei molecule de ATP; III- a doua fosforilare de substrat în cadrul căreia acidul 3-fosfogliceric, în baza oxidării intramoleculare, cedează fosfatul cu formarea unei molecule de ATP.
Glicoliza depinde de sursa de NAD oxidat produs prin fosforilare oxidativă mitocondrială, factor limitant pentru inregul proces.
Calea Embden-Meyerhoff-Parnas (EMP)
modificareEnergia (căldura) se eliberează din oxidarea substanțelor organice pe două căi principale:
- în timp scurt și cu degajare de temperaturi înalte, în caz de ardere simplă, conform formulei:
Glucoză: C6H12O6 + 6O2 --> 6CO2 + 6H2O + energie
- lent și treptat, prin procese biochimice aproape identice pe toată biosfera lipsită de asimilația clorofilială, de la microb la animal, ca bază a metabolismului, cu eliminări dozate și controlate de energie/temperatură (spre exemplu, glicoliza, arderea unei D-hexoze (zahăr cu 6 atomi de carbon) pe Calea Embden-Meyerhoff engleză :Embden-Meyerhoff pathway prin ruperea enzimatică în 10 trepte a hexozei în condiții anaerobe, care duce într-un prim stadiu, în citoplasmă la două molecule de piruvat, energia fiind preluată de co-factori: adenozin-di-fosfat ADP <--> adenozintrifosfat ATP și niacină-adenozin-dinucleotid NAD <-->NADH; piruvatul, se va descompune enzimatic - în cadrul ciclului Krebs - în mitocondriile celulei eucariote, sau în citoplasma bacteriilor fie, aerobic, la dioxid de carbon, eliminat prin respirație și apă fie, printr-un proces de fermantație anaerob care va duce la acid lactic (în activitatea musculară intensivă), sau la etanol[1][2][3]
În reacțiile de oxido-reducție menționate este redus un primitor de electroni care poate fi:
- NAD+ + 2 H+ + 2 e− → (NADH,H+)
- Sinteza adenozintrifosfatului (ATP) prin fosforilarea de adenozin-di-fosfat (ADP) -
- 2 ADP + 2 HPO42- (hidrogenofosfat) + 2 H+ → 2 ATP + 2 H2O.[4].
Istoric
modificareCele zece trepte ale procesului glicolitic, comun marii majorități a biosferei lipsită de clorofilă au fost descrise de biochimiștii Gustav Georg Embden (1874-1933), Otto Fritz Meyerhof (1884-1951) și Jakub Karol Parnas (1884-1949) și au primit numele Calea Embden-Meyerhof-Parnas (engleză :Embden-Meyerhof-Parnas Pathway) - EMP [5]
Unele bacterii utilizează căi diferite de degradare a glucozei, de exemplu, calea pentozo-fosfat, sau calea Entner-Doudoroff (calea ED).
Importanta glicolizei
modificare-Glicoliza reprezinta etapa initiala si comuna a respiratiei si a fermentatiei;
-Infaptuieste legatura intre substratul respirator si ciclul Krebs;
-Ofera doua molecule de ATP si doua de NADH+H+ la fiecare molecula de hexoza;
-Se formeaza o serie de produsi intermediari ce pot fi utilizati in diferite cicluri metabolice;
-In cloroplaste reprezinta o cale independenta de sinteza a ATP-ului si NADH+H+;
-Prin intermediul glicolizei, in aceste organite celulare are loc descompunerea amidonului in fosfotrioze-unica forma transportabila prin membrana cloroplastelor.
Referințe
modificare- ^ en Bodner, George M.: Metabolism Part I: Glycolysis for the Embden-Meyerhoff pathway, J. Chem. Educ., 1986, 63 (7), p 566, July 1986
- ^ en Curs de Biochimie la Univ. Cornell: Fermentation : A BioMi 290/291 MicroWeb Movie Page, http://courses.cit.cornell.edu/biomi290/MOVIES/GLYCOLYSIS.HTML
- ^ en Engelking, Larry Rex: Textbook of veterinary physiological chemistry, chap. 24, p.137, 2004.
- ^ fr Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Matsudaira, Paul; Darnell, James; Kaiser, Chris A. & Masson, Pierre L.: Biologie moléculaire de la cellule, p. 301 http://books.google.com/books?id=gSFbGLVFwMEC&pg=PA301[nefuncțională]
- ^ en Lipmann, F.: "Reminiscences of Embden's formulation of the Embden-Meyerhof cycle", Mol. Cell. Biochem. (Netherlands) 6 (3): 171–5, March 1975.
Bibliografie
modificare- en Minakami, S., Yoshikawa, H.: Thermodynamic considerations on erythrocyte glycolysis, Biochem. Biophys. Res. Commun. 18(3); 345–349; 1965. PMID 14300746; doi:10.1016/0006-291X(65)90711-4
- en Minakami, S., Yoshikawa H.: Studies on erythrocyte glycolysis. II. Free energy changes and rate limitings steps in erythrocyte glycolysis, J. Biochem. 59(2); 139–144; 1966. PMID 4223318
- Lehninger, A.: Biochimie, vol I-II Editura tehnică, 1987 și 1992
- de Voet, Donald; Voet, Judith G.; Maelicke, Alfred & Müller-Esterl, Werner: Biochemie, Wiley-VCH 1992. ISBN 3-527-28242-4;
- en Ronimus, RS und Morgan, HW.: Distribution and phylogenies of enzymes of the Embden-Meyerhof-Parnas pathway from archaea and hyperthermophilic bacteria support a gluconeogenic origin of metabolism, în Archaea. 1(3); 199–221, 2003. PMID 15803666; PDF
- en Kresge, N., Simoni, RD., Hill, RL.: Otto Fritz Meyerhof and the elucidation of the glycolytic pathway, în J Biol Chem. 280(4), 2005. PMID 15665335; PDF
- de Berg, Jeremy M., Tymoczko, John L., Stryer, Lubert: Biochemie. 6 Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5, S. 764
- en Bowsher, Caroline; Steer, Martin W. & Tobin, Alyson K.: Plant Biochemistry, Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5; S. 145
- de Heldt, Hans W., Piechulla, Birgit: Pflanzenbiochemie, 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3, S. 334
- en Reginald Garrett und Charles M. Grisham: Biochemistry. (International Student Edition). (4) Cengage Learning Services, 2009, ISBN 978-0-495-11464-2, S. 535
Legături externe
modificare
- en O animație simplificată a glicolizei (A Simplified Glycolysis Animation), http://www.1lec.com/Biochemistry/How%20Glycolysis%20Work/index.html Arhivat în , la Wayback Machine. (necesar Adobe Flash)
- en Nicholson, Donald: A Detailed Glycolysis Animation provided by IUBMB, http://www.iubmb-nicholson.org/swf/glycolysis.swf (necesar Adobe Flash)
- en Enzimele glicolitice (The Glycolytic enzymes in Glycolysis) http://nist.rcsb.org/pdb/molecules/pdb50_1.html Arhivat în , la Wayback Machine. la Protein Data Bank
- en Glycolytic cycle with animations at wdv.com
- en Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology Arhivat în , la Wayback Machine. at biochemweb.org
- en notes on glycolysis Arhivat în , la Wayback Machine. at rahulgladwin.com
- en Logica biochimică a glicolizei (The chemical logic behind glycolysis), http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glycolysis.htm Arhivat în , la Wayback Machine., at ufp.pt
- en Expasy biochemical pathways poster - http://www.expasy.org/tools/pathways/boehringer_legends.html (at ExPASy)